北京野鸭湖趋磁杆菌YYHR-1判定及其脱轨磁小体矿化机制

发布时间：2025-05-12　点此：222次

趋磁细菌是生物地磁学研讨的重要形式体系。经过60多年的研讨，世界各国科学家现已从淡水、海水、盐碱湖、热泉、沼地、酸性泥炭地等多种水体环境中发现了多品种型趋磁细菌，极大地丰厚了生态散布、生物多样性及其磁小体矿化机理的认知。与假单胞菌门的α-、η-变形菌纲都有几十株趋磁细菌被报导不同，γ-变形菌纲只要7株被报导，这与γ-变形菌纲作为细菌域中物种多样性最丰厚的纲并不匹配，也束缚了人们对γ-变形菌纲趋磁细菌生物矿化和体系发育多样性的知道。在最近发表于《FEMS Microbiology Ecology》的文章中，中国科学院地质与地球物理研讨所李金华研讨员和潘永信院士研讨团队使用多学科穿插的研讨办法，在北京市淡水湖泊野鸭湖中，判定了一株隶归于趋磁细菌稀有分类γ-变形菌纲的菌株YYHR-1，提醒该菌能组成脱轨磁小体及其或许分子机制，并从头划分了γ-变形菌纲趋磁细菌体系分类。

趋磁细菌能够在细胞内组成膜包被的磁铁矿(Fe3O4)或胶黄铁矿(Fe3S4)纳米晶体，也称为磁小体。在趋磁细菌体内，磁小体通常被组织成一条或几条链状或链束状结构。经过磁小体链，趋磁细菌能够感知并沿着地磁场定向游水，这种行为被称为趋磁性。

使用趋磁性，趋磁细菌能够在水体的有氧-缺氧过渡带中高效地上下络绎，经过对氮和硫元素的氧化和复原获取本身成长所需的物质和能量，一起促进水体有氧-无氧过渡带C、N、P、S、Fe、O、Si等元素的生物地球化学循环。趋磁细菌逝世后，留传的磁小体化石具有安稳的单磁畴性质和类别乃至品种特异性的描摹特征，能够作为古地磁和古环境研讨的潜在的代替目标。经过半个多世纪的研讨，人们从淡水、海水、盐碱湖、热泉、沼地、酸性泥炭地等水体环境中报导了隶归于脱硫菌门(Desulfobacterota)、硝化螺菌门(Nitrospirota)、迷踪菌门(Elusimicrobiota)和假单胞菌门(Pseudomonadota)的α-、η-和γ-变形菌纲等十余个类别的趋磁细菌。与α-和η-变形菌纲都有数十株趋磁细菌被报导不同，γ-变形菌纲现在只培育或判定了7株趋磁细菌，这与γ-变形菌纲作为生物多样性最为繁复的微生物类群不匹配，也束缚了对γ-变形菌纲趋磁细菌生物矿化和体系发育多样性的知道。

本研讨经过“荧光-电子显微镜联用”技能，在北京市淡水湖野鸭湖沉积物中发现并判定了一株隶归于γ-变形菌纲的趋磁杆菌YYHR-1（图1），并归纳选用电子显微学、微磁学和比照基因组学对YYHR-1展开了深入研讨，取得以下新知道：

图1 FISH-SEM联用判定γ-变形菌纲趋磁细杆菌YYHR-1

一、YYHR-1细胞和磁小体特征

（1）YYHR-1细胞呈弯杆状，均匀长度为4.4±0.8μm，均匀宽度为1.1±0.2 μm(n = 64)，每个细胞均匀含39±10个磁小体(n=64)，组成立方八面体形磁小体（图2A-G）。

（2）在YYHR-1细胞中，大多数磁小体沿细胞长轴摆放成一条长链（链内磁小体），还有一些磁小体坐落长链的一侧或两边（脱轨磁小体）。这标明菌株YYHR-1或许构成了一种新的磁小体摆放成链的拼装形式。

（3）链内磁小体和脱轨磁小体的尺度散布别离为负偏态和正偏态，简直所有的链内磁小体均为安稳的单磁畴，而约8.33%的脱轨磁小体因为尺度较小而归于超顺磁性(SP)颗粒（图2H-K）。

图2 菌株YYHR-1的磁小体形状特征

二、趋磁细菌YYHR-1脱轨磁小体生物矿化机制

（1）比较基因组学剖析标明，与其他γ-变形菌纲趋磁细菌比较，菌株YYHR-1不只含有担任磁小体组成和摆放成链的mamAB基因簇，还含有一个mamAB-2基因簇（图3A）。

（2）体系发育剖析标明，菌株YYHR-1的mamAB-2基因簇是mamAB基因簇仿制事情的留传，而不是经过水平基因搬运取得的（图3B）。

（3）相关的比较基因组学和比较表型组学剖析估测，菌株YYHR-1的mamAB-2基因簇或许添加了磁小体生物组成相关基因的剂量或/和在脱轨磁小体的构成中发挥要害作用，即mamAB-2基因簇的存在或许导致YYHR-1发生更多的磁小体，磁小体数量的添加或许会因为磁小体链拼装的不安稳性或/和某种不知道的分子机制，导致少数磁小体脱离磁小体链。这暗示着磁小体基因簇的仿制或许添加了磁小体生物矿化的多样性，乃至加快趋磁细菌物种的构成。

（4）微磁模仿标明，脱轨磁小体受主磁小体链的“磁束缚”而被沿链方向磁化，因而并不减小细胞总磁矩，但是它们能有用下降磁小体链的吉布斯自由能，因而进步磁小体链结构的安稳性（图4H-K）。

在课题组前期研讨基础上，提出了菌株YYHR-1磁小体生物矿化的概念模型（图4A-G）。

（1）磁小体膜构成。蛋白质MamB诱导细胞膜曲折，蛋白质MamIQL辅佐磁小体膜构成。

（2）磁小体组成蛋白质的招募。MamE和MamA或许将磁小体相关蛋白征集到磁小体膜上。

（3）铁吸收和磁铁矿成核。MamB,MamM,MamH和MamZ参加铁的吸取。然后，MamO在调理氧化复原条件（如MamP、MamT、MamS和MamZ）的几个蛋白的协助下促进磁小体磁铁矿成核。

（4）磁小体生物矿化。当磁小体膜内氧化复原电位到达最佳时，一些Mam和Mms蛋白（即MamC、MamF、MamP、MamR、MamS、MamT和Mms6）操控了磁小体磁铁矿的尺度和立方八面体形状。

（5）磁小体链拼装。mamAB基因簇中相邻摆放的多复制mamK基因（即mamK-1和mamK-2）或许受同一个操纵子调控，这与其他γ-变形菌纲MTB菌株（如SS-5、SHHR-1和BW-2）类似，导致YYHR-1细胞内构成更长的MamK蛋白纤维和磁小体链；而mamAB-2基因簇或许在脱轨磁小体的生物组成中发挥作用。但是，因为菌株YYHR-1不能进行基因修改，因而MamK-1和MamK-2在蛋白丝中的散布依然不知道。

图3 趋磁细菌磁小体基因簇的基因组成和体系发育方位

图4 菌株YYHR-1的磁小体生物矿化的概念模型(A-G)和链结构的微磁学性质(H-K)

三、从头划定γ-变形菌纲趋磁细菌的体系分类

因为γ-变形菌纲的生物多样性非常丰厚，且前人关于γ-变形菌纲趋磁细菌的体系发育剖析只根据少数参阅物种的16S rRNA基因，这导致γ-变形菌纲趋磁细菌的体系发育位置存在争议。本研讨结合NCBI数据库中悉数γ-变形菌纲参阅物种的全基因组和16S rRNA基因(n = 763)，对包含菌株YYHR-1在内的γ-变形菌纲趋磁细菌进行了从头分类（图5）。

结果标明：

（1）菌株YYHR-1代表了γ-变形菌纲的一个新属，命名为Ca. Magnetoaquabacillus curatus，该菌株与BW-2和S. fontis构成了Thiohalomonadales目。

（2）菌株SHHR-1和SS-5代表了γ-变形菌纲Chromatiales意图一个新属，命名为Ca. Magnetohalobacter。

（3）从前被以为隶归于Chromatiales意图菌株NS-1和GRS-1应别离隶归于Thiotrichales目和Acidiferrobacterales目。

（4）γ-变形菌纲的全基因组体系发育树和16S rRNA体系发育树在拓扑结构上存在明显差异。这些差异或许是因为16S rRNA基因在较高分类等级（如目和科）的分辨率较低，也或许是一些菌株在相同的挑选压力强度下，经过遗传趋同进化取得了类似的代谢基因（如S和N的氧化复原要害基因）导致的。

图5 根据全基因组(A)和16S rRNA基因序列(B)的γ-变形菌纲体系发育树拓扑结构比照

研讨成果发表于FEMS Microbiology Ecology（张荣荣, 刘沛余, 王宇钦, Andrew P Roberts, 白金伶, 刘延, 朱珂磊, 杜宗军, 陈冠军, 潘永信, 李金华*, Phylogenetics and biomineralization of a novel magnetotactic Gammaproteobacterium from a freshwater lake in Beijing, China, FEMS Microbiology Ecology, 2023, 99: 1-12）。研讨得到了国家自然科学基金(42225402、41920104009和41890843)和南边海洋科学与工程广东省实验室（珠海）立异团队项目（项目号：311022004）的赞助。